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古时候，人们就已经知道牛奶分泌反射的重要性。在岩洞的壁上，人们用画描述了通过阴道刺激可以激发奶牛的泌奶反射，同时他们还描述了将小牛靠近母牛可以促进泌乳的情节。现代奶牛在挤奶的时候，这种刺激还有用处吗？是不是通过基因工程的改造，奶牛的这种反射已经丧失了？为了回答这个问题，我们首先来讨论一下牛奶分泌过程背后的生物学。
在挤奶或者小牛吮吸奶头的时候，奶头对压力敏感的神经感受器被激活。这种机械刺激引起的神经冲动传导到脑下垂体，释放出催产素。这种激素通过血液转移到奶牛的乳房。下图是牛奶分泌反射的示意图。
图片说明：牛奶分泌反射。（1）奶头感受刺激（2）产生的神经冲动通过脊髓传导（3）冲动传至脑垂体（4）释放催产素，然后通过血液转移到乳房
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在乳腺里，激素引起乳腺小泡周围的肌肉上皮细胞收缩，这样牛奶就分泌到泌乳管和奶池中，详细见下图。
图片说明：收缩的乳腺小泡
从奶头受到刺激开始到分泌牛奶，时间大约为30到60秒，不同品系的奶牛有所不同，而且同一头牛在哺乳期的不同阶段也有差异。以前人们都认为催产素分泌的时间是很短的，而且每次挤奶只释放一次。然而近来的研究表明，在整个挤奶操作过程中，催产素一直在释放。
到目前为止，牛奶分泌反射（包括催产素释放）的激活可以有很多种方式，比如可以使用各种可触型奶头刺激器，诱导小牛靠近奶牛，以及饲喂相关的浓缩饲料。见下图。
小牛的吮吸动作是最有效的奶头刺激方式，因此，人们可以采取模仿小牛吮吸的技术来给奶牛挤奶，小牛的吮吸刺激包括预刺激，喝奶以及后刺激。
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一般来说，在奶杯套上乳房之前要进行预刺激，包括采一些样品奶，清洗和干燥奶头，给奶头和乳房按摩。在预刺激的过程中，奶头的神经感受器接受了刺激，泌乳反射被激活。
图片说明：刺激牛奶的分泌可以有多种方法，例如奶头触摸刺激，引诱小牛靠近母牛，挤奶机发出的噪音等，有的时候通过饲喂浓缩饲料也可以达到目的。
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当挤奶机奶杯接触到奶牛乳房的时候，催产素已经开始作用于肌肉上皮细胞。适当的预刺激能够减少挤奶时间，加速牛奶分泌速度，提高挤奶的效率。因为在挤奶设备接触到乳房的时候，牛奶分泌反射已经被激活了，牛奶的流量曲线比较稳定，几乎没有两个峰值，见下图。
图片说明：人工预刺激1分钟后，奶牛在挤奶时催产素变化曲线（红线）和奶牛流速曲线（蓝线），在时间点为0的时候迅速开始挤奶，箭头表示奶杯脱掉时的时间（节选自 Mayer等 内分泌学杂志 103:355, 1984 ）
这表明储存在奶池里的奶和乳腺小泡里的奶几乎是同时流出的，这样有利于奶头的处理。挤奶前的预刺激可以手工操作，也可以由机器来完成，但到目前为止，手工操作的效果是最好的。
后刺激可以视挤奶情况而定，一般来说当牛奶流量下降或者停止时，可以对奶头和乳房进行处理。机械或者手工剩奶就是不错的例子。有人用奶牛做过试验，发现机械剩奶或者额外的后刺激（最后一分钟的挤奶由机器操作变成手工操作）可以将产量提高4%到5%。在其他动物的试验中发现，幼兽喝完奶之后如果继续进行吮吸也可以提高奶产量。由于后刺激引起的产量提高可能是因为乳房中局部调节机制的激活。这些机制可能会影响到乳房的排空和泌乳细胞的分泌能力。
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在挤奶期间对奶头触摸刺激的方法非常重要。已经有研究表明，挤奶的时候涉及到催产素和泌乳刺激素的释放，而这些过程受奶头触摸刺激的影响。人们通过手工挤奶和机器挤奶的比较试验中发现（手工挤奶的时候模仿小牛的吮吸动作），前者在挤奶的过程中，激素的分泌量更多而且分泌时间更长。这种效应在一定程度上可以影响奶牛的产奶能力。
在刺激奶头的过程中，乳腺局部的神经冲动调节机制也会被激活。哺乳期袋鼠乳腺局部调节机制的重要性是最好的例子，它能用两个相临的奶头喂养两个不同年龄的小袋鼠，以满足它们生长过程中不同的需要。年龄大一点的袋鼠崽专门用一个奶头喝奶，而小点的袋鼠崽则用另外一个奶头，喝适合它需要的奶，尽管两个奶头处在相同的激素和营养环境中。我们知道，两个小袋鼠年龄不同，它们的吮吸动作有差异，不同的刺激促使两个乳腺产生不同的调节机制，进而分泌适合不同小袋鼠的奶，成分不同，而且分泌的量也有差异，以满足不同袋鼠的生长需要。
同样，研究表明，奶牛乳腺局部机制的激活对于牛奶产量和成分的影响发挥着非常重要的作用。在实验中，研究人员发现，手工挤奶比机器挤奶产量要更高，而脂肪的含量也较高，见下图。
在不同的时间段，奶牛前面两个奶头用机器挤奶（蓝线）和用手工挤奶（红线）牛奶脂肪含量。A-前面的两个奶头都用机器挤奶。B-前面的两个奶头中，一个用机器挤奶，另一个用手工挤奶。C-当两个奶头又开始用机器挤奶时（四头奶牛）（节选自 Svennersten等 乳业科学杂志 73:971, 1990）
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这些现象的生理学机制还没有完全搞清楚。有研究表明，在乳房中存在局部的神经反射，可以影响某些机，促使牛奶分泌细胞分泌能力的提高。实际上，早在五，六十年代的时候，俄罗斯科学家就注意到了这些现象。
另外，人们在单胃动物和反刍动物中还发现一个有趣的现象，吮吸奶头或者挤奶还可以激活胃中的激素。这意味着什么呢？有什么重要作用吗？我们可以设想一下一头每天产奶量达到100公斤的高产奶牛，除非能够吸收大量营养，不然是不可能做到这么高产的。在吮吸奶头或者挤奶的过程中，胃中的激素被激活，见下图。在挤奶过程中，一些被激活的酶能够影响奶牛的进食行为，而有些酶则可以促进胃黏膜的生长。因此在挤奶过程中这些被激活的酶有可能在奶牛妊娠期和哺乳期特别适合发挥其生物学作用，以增大奶牛的进食量，而这一点对于提高牛奶产量是十分重要的。我们现在知道，挤奶可能会影响奶牛的进食量，实际上挤奶过程中正确的牛群管理起到了间接的重要作用。
图片说明：挤奶和进食都可以激活肠道激素
因此，乳腺是一个受激素控制的器官，需要大量的营养物质来维持，这样才可以生产牛奶。
不过，乳腺不仅可以控制自身的功能，而且能控制身体的其他器官。其中的一些调控机制是通过挤奶或者吮吸奶头的过程来激活的，这意味着在挤奶过程中，机器怎样来刺激和激活奶头的潜在功能具有非常关键的作用。
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为什么要有效地挤干净奶？
在挤奶技术和操作流程中，有效的挤干净奶是非常重要的一点，这有很多的原因。它不仅可以提高牛奶产量，而且牛奶成分也会受到影响，尤其是脂肪含量。如果农场生产的奶是按照脂肪含量来定价的话，尽可能地将奶挤干是非常重要的，因为前次挤剩的奶脂肪含量很高，见下图。
根据研究我们发现，这些剩奶的脂肪含量高达15-20%。
图片说明：正常挤奶以及随后注射催产素挤干净奶后脂肪含量上升的典型曲线积分图。（节选自 J. Johnasson, 斯堪的纳维亚农业通报 2:82, 1952）.
有个重要的发现可以支持挤干净奶这一理论，研究人员发现牛奶中含有一种蛋白，对泌乳细胞具有消极的反馈作用，这种抑制蛋白的合成量和乳腺中的剩奶密切相关。由于它能直接作用于泌乳细胞，因此必须尽量清除乳腺小泡里面的剩奶。人们用哺乳期的母羊做了个试验，将一个奶头的奶全部挤光，另外一个则不挤奶。前者的乳腺里马上就充满了蔗糖溶液，尽管乳房的渗透压比较大，但是还可以继续分泌牛奶。相反，没有挤奶的奶头，泌乳过程被抑制住了，这个现象进一步证实了这一假说，即牛奶中存在某种抑制物，能够阻止牛奶的分泌。从奶牛乳房的健康角度来讲，有效的挤干净奶是非常重要的，但是这并不是意味着我们要过度的挤奶，这样会损害奶头，导致乳腺炎的发生。
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挤奶间隔
不同的乳业大国都采用不同的牛奶间隔时间，由于劳动力的问题，大多数国家挤奶的间隔一般为8到16个小时，规模较大的农场每隔12个小时挤一次奶。对于一天挤奶两次的农场来说，12个小时是最佳的时间间隔，这样的话，每两次挤奶的间隔都相等，牛奶产量要比其他方式提高好几个百分点。
这种现象背后有什么样的机制呢？在前一次挤奶后10小时，牛奶的分泌下降，乳房的压力升高，挤奶后35小时，牛奶分泌停止，见下图。
图片说明：随着挤奶间隔时间的延长，乳房压力升高，牛奶分泌下降（节选自 Hamann & Dodd 机器挤奶和哺乳期 Bramley等, 1992 ）
很明显，从上面的讨论可以看出，乳房压力并不是调节牛奶分泌的唯一因素，应该还包括前面提到的抑制机制。因此，为了获得最优的牛奶产量，挤奶的间隔时间是必须考虑的一个问题。
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在工业化国家里一直都采用一天挤奶两次的做法，很大程度上是因为农业劳动力的问题。然而，在有些国家里，由于劳动力比较廉价，于是就提高了挤奶的频率。在过去的十年里，大家都把焦点集中在更多的挤奶次数上，尤其是高产的奶牛。高频率挤奶有很多的优点。
从一天挤奶两次改为三次，牛奶产量得到了显著的提高，发表的数据显示，日产量提高了5-23%，不仅如此，哺乳期得到了延长，而且更加稳定。为什么挤奶频率提高会使牛奶产量上升呢？可能是因为更多的激素刺激了乳腺的分泌功能。但是，就象前面提及的，牛奶中含有能对泌乳细胞具有消极作用的抑制物。因此，更频繁地挤出这种抑制物会得到更高的牛奶产量。对于这一点，有一个有趣的发现，奶池较小的奶牛对挤奶的频率更为敏感，频繁挤奶对产量的影响也就越大，同理，奶池越大的奶牛对挤奶频率越不敏感。
高频度的挤奶对于奶牛来说既有长期的影响，也有短期的影响。短期影响就是，由于泌乳细胞活力的增强使得牛奶产量升高，而长期的影响就是，由于泌乳细胞的增多，也提高了牛奶产量。后者表明，在一个特定的哺乳期，泌乳细胞的数量是可能会变化的，这对于奶牛产奶能力来说是非常重要的，见下图。
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图片说明：一日三次挤奶对于牛奶产量的短期，中期和长期影响（节选自 Hamann & Dodd 机器挤奶和哺乳期 Bramley等, 1992 ）
有报告表明挤奶频率的提高能使奶牛乳房更加健康，然而，我们也必须注意到一些负面的影响，例如，奶头的疼痛和淤伤比较多。另外一方面，我们也注意到乳房受感染的机率变小了，而且牛奶中体细胞的数量有减少的趋势。挤奶频率的提高还能够清除乳腺里的细菌，这可能是奶牛乳房更加健康的原因，见下图。
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图片说明：奶头末端质量分数（第二组奶牛一天挤奶两次，第三组奶牛一天挤奶三次，第四组奶牛一天挤奶四次）和哺乳期（节选自 Ipema & Benders 机器挤奶的前景 1992 ）
挤奶频率也会影响奶牛的进食量，一些实验报道表明挤奶次数增多将产奶量提高了10-15%，而进食量只增加了3-5%，见下表。
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挤奶频率 |
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| _________________________________________________ |
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II |
III |
IV |
| 牛奶产量 |
100 % |
114% |
115% |
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干物质摄取量 |
100% |
103% |
104% |
| _________________________________________________ |
和一天挤奶两次的奶牛相比，挤奶三次和四次的奶牛牛奶产量(%)以及干物质的摄取量(%)（节选自Ipema & Benders 机器挤奶的前景 1992 ）
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也许你要疑问了，这怎么可能呢？已经有研究人员发现，比起一天挤奶两次的奶牛，挤奶频率高的奶牛利用体内能量储备的能力要更强。也有这样的可能，即由于内分泌系统激活频率的升高使得新陈代谢的效率也更高。事实上，有研究表明，在挤奶过程中，肠道里的激素被激活。还有研究发现，在单胃动物中，和泌乳相关的激素-----催产素参与了母体的新陈代谢过程。
也许，挤奶频率的提高最重要的好处是提高了动物的健康水平。人们观察到，高产的奶牛在挤奶的最后几个小时里不会趴在地上，而且，许多高产奶牛的日产量达到了60公斤，每天挤奶两次，间隔8-16个小时。这意味着在上午的挤奶中，这些奶牛的产量达到了40公斤。这么多的牛奶无疑给乳腺带来了巨大的压力和不适。事实上，人们发现高产的奶牛，如果按照它们自己的遗愿，每天希望挤奶的次数远不止于两三次。
总之，根据到目前为止的研究表明，提高挤奶频率对于高产奶牛的产量，健康和福利都有着积极的作用。一天超过两次的挤奶更加适合奶牛的自然行为和需要，因为小牛每天吸奶的频率为4-7次。
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无论奶牛的遗传背景和高产奶牛的饲喂重视得如何好，如果在挤奶流程和设备不理想，都不会获得最佳的牛奶生产。挤奶的流程要恒定。奶管要排列正确，挤奶设备的安装也非常重要。
优化的挤奶流程包括几个不同的步骤：预挤奶，洗净奶头和乳房，手工预刺激，如果需要的的话，挤奶完之后要浸润奶头。适当的手工预刺激奶头有利于牛奶的分泌，其重要性已经在前面讨论过。
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挤奶时的预处理是怎样操作的呢？从牛奶生产的角度来讲，严格的挤奶流程已被实验表明是非常重要的。人们通过对不同挤奶流程的研究，探讨了哺乳期奶牛的产量，严格的挤奶流程（清洗和擦干奶头，乳房约30秒，从预刺激开始60秒内接到挤奶机器上）可以将一个哺乳期的牛奶产量提高450公斤。作为对照的流程是：短时间的清洗，不同的等候时间，见下图。
挤奶预处理流程对于第二，第三哺乳期奶牛产量的影响。采用标准流程挤奶的奶牛，31+/-9s预刺激，1.22+/-0,25分钟间隔；对照流程，17+/-5s预刺激，3.06+/-1,56分钟间隔（节选自 M.D. Rasmussen, 乳业科学杂志，73:3472, 1990 ）
在挤奶前，为了保证牛奶的质量，奶头和乳房必须清洗和擦拭干净，以避免牛粪中细菌的污染，减少细菌孢子增生。不同的奶牛要用不同的毛巾擦洗奶头，以避免乳腺病原菌的交叉感染。如果可能的话，可以用毛巾的不同边角擦洗奶头，以防止奶头之间的互相感染。
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当建立了一个好的挤奶程序时，它有时会助于开始应用那些对奶牛情绪有正面效应的挤奶规范。有的时候可以设计一些新的挤奶流程，促进牛奶产量。在70年代，科学家证明在挤奶的同时给奶牛喂食有利于乳房排空，更高的牛奶分泌速度，提高产量。根据这项研究，一些国家的农场主在奶厅挤奶的同时给奶牛喂精饲料。但是这种现象后面有什么样的机制呢？是不是值得继续在奶厅中给奶牛喂精饲料呢？有趣的是，人们已经发现，挤奶的同时给奶牛喂食，可以延长和增加与牛奶分泌相关的催产素的分泌，见下图。从牛奶产量的角度来讲，同时进行挤奶和喂食能够提高牛奶分泌速度，缩短挤奶时间，有增加产量的趋势。然而，在挤奶过程中最佳的喂食时间还在研究之中，是在挤奶前喂，还是挤奶时，或者是挤奶后？
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当奶牛：连续四天同时进行挤奶和喂食；连续四天将挤奶和喂食分开进行时，每天的血浆催产素值(pM)（节选自 Svennersten等 Acta Physil Scand, 153:309, 1995）.
泌乳反射可能也会被抑制，抑制的方式有多种，位于大脑，或者乳房局部。是什么造成了反射的抑制呢？挤奶工人对奶牛粗糙的处理，机器挤奶过程中造成奶牛的不适，陌生的环境或者不稳定的管理都是可能的原因。
为了刺激奶牛的泌奶反射而不是抑制它，在挤奶时和挤奶前对奶牛最合适的处理就显得至关重要。挤奶实际上包括了一系列复杂而精细的过程，首先就是准备挤奶（挤奶机器的声音变大，将奶牛放进奶厅等等），奶牛就开始发生一系列心理和生理变化，准备分泌牛奶。 如果这个过程突然被干扰的话，下一次的泌奶反射就会被抑制。因此专家建议挤奶流程的时间选择一定要恒定，比如清洗奶头，套上奶杯，以及挤奶时的喂食或者铺草垫等同步工作。这些过程每天都要定时去做。
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集约型生产牛奶的一个先决条件是在高产量的同时保证高质量，这就意味着必须要用那些没有任何乳腺疾病的健康奶牛来生产牛奶。乳腺炎是奶牛最常见也是最令人头疼的疾病。很多情况下，农场主只注意到临床病例，见下图。
乳腺炎的临床病例（A）和隐性病例（B）（节选自 Nelson Philpot 乳腺炎的治疗，1978）。
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有报告表明，每年乳腺炎的临床病例约为20-100 例/100头奶牛。隐性的感染水平为5-35%，主要是一种病原菌。对于农场主来说，临床病例的诊断要容易的多，其症状是牛奶中有凝块，而且颜色发生了变化，乳腺变硬，发红，肿胀，严重时奶牛发高烧，食欲减退。隐性的乳腺炎就比较难发现，因为牛奶和乳房看起来都相当正常，而牛奶中体细胞数量升高，见下图。
乳腺炎的诊断：A-临床病例，B-亚临床病例
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什么是乳腺炎？乳腺炎是乳腺的一种炎症，细菌感染或者外伤都可能是病因。当细菌生长的时候，释放代谢物和毒素，刺激奶牛的防御机制。炎症反应使得白细胞通过外周循环进入到乳房。牛奶的体细胞数量从正常的每毫升100 000 个或者更少上升到每毫升几百万个，细胞数量的提高还伴随着牛奶中许多酶的激活，见下图。
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乳腺炎的发病过程（节选自 A.J. Bramley. 机器挤奶和哺乳期，ed Bramley et al, 1992）.
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乳腺炎的病理学后果是组织损伤和分泌功能的变化，导致牛奶产量的下降和成分的改变。乳腺炎造成的牛奶损失很难正确估算，因为没有受到感染的奶头可以补偿部分损失，这种补偿的调节机制还不清楚。乳腺炎引起牛奶成分的变化，脂肪和乳糖含量下降，而总蛋白质水平改变，血清蛋白含量稍微上升，干酪素含量下降，后者导致乳酪质量的恶化。牛奶中离子浓度升高，导致传导性提高，见下图。
牛奶中的细胞数量，各种成分的含量和牛奶生产的关系（节选自Giesecke等 乳畜中乳腺炎的控制，1994）
挤奶机器是怎样影响乳腺炎的发生的？挤奶机器可以促进不同奶牛以及同一奶牛不同奶头间病原菌的交叉感染。由于真空波动，机器的运转还能造成外部的细菌进入乳头管。而且真空波动还会使不同奶杯中的牛奶串流。机器有的时候能对奶头末端造成损伤，这样细菌就有机可乘了。过高的真空度，挤奶过度以及脉动不足（按摩不够或者时间太短）都可能损伤奶头。这些例子表明，机器本身的设计以及挤奶工人的操作都是何等的重要。
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当制造挤奶机器的时候，很重要的一点就是要验证新机器不会对奶头有负面的影响。有一种方法，它通过测量挤奶前后奶头的厚度变化，可以来评估这种影响。从奶头处理的角度来讲，如果挤奶操作规范的话，挤奶前后奶头的厚度是不会发生变化的，见下图。
然而，与机器挤奶无关的奶头损伤和异常也是常有的事情。因此，我们必须清楚环境因素也能影响奶头和乳房的健康。
不同挤奶方式挤奶前后奶头末端厚度值的变化(Hamann和Stanitzke, Milchwissenschaft, 45:632 - 637, 1990).
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为了预防乳腺炎，农场主应该做些什么呢？一般来说，良好的，卫生的挤奶流程是预防乳腺炎的先决条件。挤奶前的准备是值得推荐的，包括用含有消毒剂的毛巾擦拭奶头。体细胞记数较高的患病奶牛可以放在最后挤奶，如果需要的话，在挤奶结束的时候用药水浸泡奶头。保持环境的高度卫生也是一个非常重要的因素，这意味着农场需要保证奶牛的清洁和牛棚的卫生。还有一个重要的地方就是。挤奶机器必须定期检查，测试，比如真空度，脉动率，以及橡胶零件的更换。
成功的动物养殖还必须满足动物基本的生理需求。这就是说，我们应该掌握一些关于这些动物的知识，比如它们喜欢什么样的居住条件，空气，温度，营养，以及行为等等。说到行为，我们应该了解动物对于环境的觉察能力和对特殊事物的记忆能力，以及它们所表现出的相应的行为。举个例子，高效的牛群管理需要对奶牛的学习能力有充分的了解，尤其是怎样让它们适应奶厅和机器人自动挤奶系统。
我们可以举些例子来说明这些知识的重要性。当奶牛刚引到牛棚的陌生区域时，最好是让它们自己来适应新的环境，而不是人为地去强迫它们。等它们觉得这个新地方安全，至少需要观察2-4次。如果在哺乳期之前让小母牛自由地试探奶厅这个新环境，那么当小母牛被放进去的时候，它们对奶厅的陌生感就会降低，有利于它们较快的进去挤奶。
当讲到挤奶的时候，大家必须记住不能期望，奶牛对挤奶的要求象喝水和进食那样可以预知的自然和强烈。而且，牛群中的奶牛并不是单独行动的，它们喜欢相互协作的群体行为，通常，它们一起休息，一起进食。如果你要设计奶厅的环境时，这一点是非常重要的。
挤奶工人和奶牛之间的互动也是乳业管理效率的关键因素，除了挤奶工人的行为举止外，和奶牛的相互交流例如“用手去抚摩奶牛”或者“和奶牛说说话”，也是和奶牛建立互信关系的重要方面。总的来说就是让奶牛感觉到一种善意和安全的环境。实际上，一些脾气暴躁的奶牛对于人类是很惧怕的，而这种惧怕往往是由一些不确定的事情触发的。
奶牛管理人员的行为有时会直接影响到经济效益。事实上，已经有试验表明，令奶牛感到舒适的管理能提高牛奶年产量。在挤奶的时候，挤奶工人通过轻轻地拍打和抚摩奶牛，使它们能够跟轻松地进入奶厅，而且压力更少，出奶受到的抑制作用更低。利用言语也可以影响牛奶产量。有人观察到，那些产量较高的奶牛，挤奶工人跟它们交流的时间也较多。这种相互而不是单方面的交流一定程度上和产量的提高有关。
现在的农场里，奶牛或多或少的会表现出一些反常行为，这是很常见的，如在地上打滚，啃咬护拦。这可能是因为它们活动太少的缘故，也有是一些正常的行为，如觅食。在牧场上放牧的奶牛就不会表现出上述的反常现象。给奶牛喂得勤一些，多增加一些粗饲料或者提高挤奶的频率可以减少这些问题的发生。
总的来说，对奶牛行为，群居特性以及生理需求的了解无疑对高效挤奶具有举足轻重的作用，当然，如何更好的使奶牛在奶厅和饲喂站之间通行，教奶牛进入挤奶机器等等，这方面的知识还有待于进一步提高。毫无疑问，对奶牛更好的了解有助于增进动物健康，提高牛奶产量。
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